事物的发展无止境。杂交水稻经历了从第1代以细胞质雄性不育系为遗传工具的三系法杂交水稻到第2代以光温敏雄性不育系为遗传工具的两系法杂交水稻的快速发展,目前正在研究攻关以遗传工程雄性不育系为遗传工具的第3代杂交水稻。同时,提出了杂交水稻发展的战略,将沿着第4代C4型杂交水稻和以利用无融合生殖固定水稻杂种优势的第5代杂交水稻的方向不断向前发展。
事物的发展无止境,而在人力能控制的情况下,事物是朝着美好、完善的方向发展的。杂交水稻的发展正是沿着这一普遍规律在运行。
第1代的杂交水稻是以细胞质雄性不育系为遗传工具的三系法杂交水稻。1964年开始研究,1973年三系配套成功,1976年开始大面积推广,最高年推广面积在1333万hm2以上,而且经久不衰,至今的种植面积仍占杂交水稻的50%左右。三系法的优点是其不育系育性稳定,不足之处是其不育系育性受恢保关系的制约,恢复系很少,保持系更少,因此选到优良组合的难度大,几率较低。
第2代的杂交水稻是以光温敏雄性不育系为遗传工具的两系法杂交水稻。两系法的优点是配组的自由度很高,几乎绝大多数常规品种都能恢复其不育系的育性,因此选到优良组合的几率大大高于三系法。目前,多数的超级杂交稻组合都属于两系法杂交稻。此外,选育光温敏不育系的难度较小。但是,两系法的弱点是其不育系育性受气温高低的影响,而天气非人力能控制,制种遇异常低温或繁殖遇异常高温,结果都会失败。
以遗传工程雄性不育系为遗传工具的第3代杂交水稻是青出于蓝而胜于蓝,不仅兼有三系不育系不育性稳定和两系不育系配组自由的优点,同时又克服了三系不育系配组受局限和两系不育系制种时可能“打摆子”和繁殖产量低的缺点。
遗传工程雄性不育系每个稻穗上约结一半有色的种子和一半无色的种子。无色的种子是非转基因的、雄性不育的,可用于制种,因此,制出的杂交稻种子也是非转基因的;有色种子是转基因的、可育的,可用来繁殖,其自交后代的稻穗,又是一半结有色、一半结无色的种子,利用色选机能将二者彻底分开。因此,制种和繁殖都非常简便易行。
初步试验表明,利用遗传工程雄性不育系配制的第3代杂交水稻的苗头组合显露锋芒,偏籼型的双季晚稻杂交组合(在长沙于2018年6月17日播种,7月14日移栽),每公顷颖花数高达7.95亿朵,产量潜力为15t/hm2左右。偏粳型的一季稻杂交组合,每公顷颖花数为8.70亿朵,产量潜力为18t/hm2左右。预计第3代杂交水稻大面积推广后,将为保障中国粮食安全发挥重大作用。
第4代应是正在研究中的碳四(C4)型杂交水稻。理论上C4型的玉米、甘蔗等作物的光合效率比C3型的水稻、小麦等作物高30%~50%。国际水稻研究所前所长Zeigler博士于2007年估计,C4水稻可在未来10~15a研究成功。高光效、强优势的C4杂交稻必将把水稻的产量潜力进一步大幅度提高。国外有的专家称C4水稻育成将是第2次绿色革命,但笔者认为应列为第3次绿色革命。第1次是形态改良,高秆变矮秆或半矮秆,提高了收获指数;第2次是杂交水稻育成,利用了水稻的杂种优势。
第5代的杂交水稻是利用无融合生殖固定水稻的杂种优势,这是杂交水稻发展的最高阶段。无融合生殖是不通过受精作用而产生种子的生殖方式,二倍体无融合生殖可使世代更迭但不会改变基因型,后代的遗传构成与母本相同,因此可以固定杂种优势,育成不分离的杂交种。只要获得一个优良的杂种单株,就可凭借种子繁殖,迅速地在大面积生产上应用。但是,要育成专性无融合生殖的杂交种,难度很大,笔者认为,随着分子育种的进步,在本世纪中期可望获得成功。来源:《杂交水稻》 2018年05期